Dodaj tę stronę do książki
Pokaż książkę (0 stron)
Proponowane strony
Ewolucja ptaków – ewolucja biologiczna zwierząt zaliczanych do gromady ptaków (Aves).
Spis treści |
Kopalny materiał dowodowy i intensywne analizy biologiczne pokazują bez wątpienia, że ptaki należą do teropodów. Dokładniej, są one członkami grupy maniraptorów[1]. W miarę jak naukowcy odkrywali więcej nielotnych terapodów, które są blisko spokrewnione z ptakami, początkowo wyraźna granica pomiędzy nieptakami i ptakami zaczęła się zacierać. Niedawne odkrycia w prowincji Liaoning, w północno-wschodnich Chinach, potęgują niejasności: wiele odkrytych tam skamieniałości małych teropodów miało pióra[2].
Współczesni paleontolodzy zakładają, że Aves są najbliżej spokrewnione z deinonychozaurami, w skład których wchodzą dromeozaury i troodony. Razem te trzy formy tworzą grupę zwaną Paraves (para-ptaki). Prymitywny dromeozaur Mikroraptor posiadał cechy, które mogły umożliwić mu szybowanie lub latanie. Najbardziej prymitywne deinonychozaury były bardzo małe, np. Jinfengopteryx. To pozwala przypuszczać, że przodek wszystkich Paraves mógł być nadrzewny i/lub mógł szybować[3][4].
Późnojurajski Archaeopteryx jest dobrze znany jako jedna z pierwszych znalezionych skamieniałości przewodnich, która stanowiła poparcie dla teorii ewolucji pod koniec XIX w. Archaeopteryx posiadał charakterystyczne dla gadów cechy: zęby, palce z pazurami i długi, jaszczuropodobny ogon, ale świetnie zachowane skrzydła miały lotki identyczne, jak u nowoczesnych ptaków. Nie jest uważany za bezpośredniego przodka ptaków nowoczesnych, ale jest najstarszym i najbardziej prymitywnym członkiem Aves lub Avialae i jest przypuszczalnie blisko spokrewniony z prawdziwym przodkiem ptaków żyjących dzisiaj. Pojawiały się nawet sugestie, że Archaeopteryx jest zwierzęciem mniej spokrewnionym z ptakami, niż z innymi grupami dinozaurów[5] i że Avimimus wydaje się być bardziej prawdopodobnym ogniwem linii ewolucyjnej między mikroraptorami i ptakami nowoczesnymi, niż Archaeopteryx[6].
Niedawno odkryty (2002) dromeozaur kryptowolans (Cryptovolans) (który może być synonimiczny do mikroraptora) był zdolny do aktywnego lotu, miał bowiem grzebień i, w przeciwieństwie do Archeopteryxa, haczykowate wyrostki żeber (processus uncinatus). W rzeczywistości, kryptowolans był lepszym „ptakiem”, niż Archaeopteryx, który nie posiadał niektórych cech ptaków nowoczesnych. Z tego powodu niektórzy paleontolodzy sugerują, że dromaeozaury są faktycznie pierwotnymi ptakami, których więksi przedstawiciele są wtórnie nielotni, tzn. że dromaeozaury ewoluowały z ptaków, a nie na odwrót. Dowód dla tej teorii jest obecnie niejednoznaczny, ale poszukiwania doprowadziły do odsłonięcia skamieniałości (zwłaszcza w Chinach) dziwnie opierzonych dromeozaurów. W każdym razie, jest niemal pewne, że środkowojurajskie teropody były zdolne do prymitywnego lotu dzięki wykorzystaniu opierzonych skrzydeł, a lot ten został „wypróbowany” w kilku liniach i wariantach przez ptaki wczesnokredowe, takie jak Confuciusornis, który miał kilka specyficznych cech. Na przykład jego szczątkowy ogon nie nadawał się do sterowania, a kształt jego skrzydła raczej był raczej wyspecjalizowany, chociaż szkielet ramienia był wciąż dość „dinozaurowy”. Nie posiadał także zębów[7].
Poniżej pokazano drzewo filogenetyczne od maniraptorów (Maniraptora) do ptaków (Aves) według Norella i in. (2006)[8]; nazwy kladów oparte na definicjach podanych przez: Sereno (2005)[9].
| Maniraptora |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Istnieje wiele kontrowersji związanych z badaniem pochodzenia ptaków. Początkowo niezgodności dotyczyły tego, czy ptaki ewoluowały z dinozaurów, czy bezpośrednio z bardziej prymitywnych archozaurów. Zwolennicy pochodzenia od dinozaurów byli niezgodni co do tego, czy bardziej prawdopodobnymi przodkami były dinozaury ptasiomiedniczne (Ornithischia) czy teropody[10]. Mimo że dinozaury ptasiomiedniczne mają budowę miednicy identyczną jak ptaki nowoczesne, sugeruje się, że ptaki pochodzą od dinozaurów gadziomiednicznych, a budowa ich miednicy wykształciła się niezależnie[11]. Faktem jest, że podobna do ptasiej budowa miednicy wykształciła się po raz trzeci wśród specyficznej grupy teropodów, zwanych Therizinosauridae.
Naukowcy Larry Martin i Alan Feduccia utrzymywali, że ptaki nie są dinozaurami, ale że ewoluowały z wczesnych archozaurów, takich jak Longisquama. W większości swych publikacji argumentowali, że podobieństwa między ptakami a maniraptorami były zbieżne i że ptaki i maniraptory nie są ze sobą spokrewnione. Kiedy pod koniec lat 90. XX w. dowody na to, że ptaki pochodzą od maniraptorów, stały się prawie bezdyskusyjne, Martin i Feduccia przyjęli hipotezę Gregory’ego S. Paula. W niej maniraptory są wtórnie nielotnymi przodkami ptaków[12]. Martin i Feduccia zmodyfikowali ją w wersję, że ptaki ewoluowały bezpośrednio z Longisquama i dlatego nie są dinozaurami, tak jak większość gatunków klasyfikowanych obecnie jako teropody. Zgodnie z tym maniraptory są nielotnymi archozaurami[13]. Ta teoria jest jednak kwestionowana przez większość paleontologów[14]. Cechy maniraptorów, które dla Martina i Feduccia są dowodami na niezdolność do lotu, są interpretowane przez innych znanych paleontologów jako preadaptacje, które maniraptory odziedziczyły po wspólnych z ptakami przodkach.
Na podstawie wykopalisk został opisany w 1991 r. gatunek Protoavis texensis, interpretowany jako ptak starszy od Archaeopteryx. Krytycy wskazują jednak, że skamieniałość ta jest słabo zachowana i w znacznym stopniu zrekonstruowana, w dodatku może być chimerą, czyli skamieliną powstałą ze skamieniałych szczątków kilku rodzajów zwierząt, traktowanych błędnie jako jeden osobnik. Puszka mózgowa jest podobna do bardzo wczesnego celurozaura[15].
Ptaki wykształciły wiele rozmaitych form w kredzie[16]. Wiele grup zachowało prymitywne cechy teropodów, takie jak pazury u skrzydeł i zęby, które jednak później zostały utracone niezależnie w wielu grupach ptaków, włącznie z ptakami nowoczesnymi (Neornithes). Podczas gdy wczesne formy, takie jak Archaeopteryx i Shenzhouraptor (syn. Jeholornis), zachowały kości ogonowe po swoich przodkach[16], ogony bardziej rozwiniętych ptaków zostały zredukowane wraz z pojawieniem się pygostylu w kladzie Pygostylia.
Pierwsza, duża, różnorodna linia rodowa krótkoogonowych ptaków to Enantiornithes, których budowa kości ramieniowych była inna niż u ptaków nowoczesnych. Enantiornithes zajmowały szereg nisz ekologicznych, od sondujących piaski ptaków wybrzeżowych i rybojadów po ptaki nadrzewne i ziarnojady[16]. Bardziej rozwinięte linie rodowe także specjalizowały się w jedzeniu ryb, np. podobne zewnętrznie do mew ptaki z rzędu Ichthyornithiformes, traktowanego obecnie jako klad Ichthyornithes (=Ichthyornis)[17]. Jeden rząd mezozoicznych ptaków morskich zwany Hesperornithiformes (lub też Hesperornithes) był tak dobrze przystosowany do polowania na ryby w środowisku morskim, że ptaki te zatraciły zdolność do lotu i przeszły na nawodny tryb życia. Pomimo ich ekstremalnej specjalizacji, pokrewieństwo między Hesperornithiformes a ptakami nowoczesnymi jest bardzo bliskie[16].
| Aves |
|
||||||||||||||||||||||||
|
← mln lat temu
Ewolucja ptaków
|
||||||||||||
| ← 4,6 mld | 542 | 488 | 444 | 416 | 359 | 299 | 251 | 200 | 145 | 65 | 23 | 2 |
Odkrycie Vegavis iaai było ostatecznym dowodem na to, że ptaki nowoczesne (Neornithes) rozwinęły się – w ramach radiacji adaptacyjnej – w kilka głównych linii rodowych przed masowym wymieraniem organizmów, które kończy okres kredy[18]. Linie te kategoryzuje się według najnowszych klasyfikacji systematycznych[19] w dwa nadrzędy: Paleognathae i Neognathae. Według Sibley’a i Ahlquista większość neognatycznych wyróżniła się przez powstanie gatunków zaliczanych do nadrzędu Galloanserae (w takim ujęciu Paleognathae i Neognathae podniesione są do rangi infragromad), w który wchodzą blaszkodziobe oraz grzebiące. Okres, w którym nastąpił podział, jest przedmiotem dyskusji naukowców. Zgodnym jest, że Neornithes ewoluowały w kredzie i że rozdzielenie między Galloanserae a pozostałymi Neognathes (za Sibleyem i Ahlquistem nadrząd „Neoaves”), miało miejsce przed wymieraniem kredowym. Różne są natomiast zdania na temat tego, czy radiacja pozostałych Neognathes miała miejsce przed, czy po wymarciu dinozaurów[20]. Ta niezgodność jest po części spowodowana rozbieżnościami w dowodach; datowanie molekularne sugeruje radiację w kredzie, podczas gdy materiał kopalny wskazuje na to, że radiacja odbyła się dopiero w paleogenie. Próby pogodzenia materiału molekularnego i kopalnego również nie przyniosły rezultatu[20][21].
| Neornithes |
|
||||||||||||||||||||||||
Ewolucja głównych linii rodowych ptaków nowoczesnych
według taksonomii Sibleya-Ahlquista
Klasyfikacja filogenetyczna ptaków jest kwestią sporną. Praca Phylogeny and Classification of Birds (1990) Sibleya i Ahlquista jest kamieniem milowym w klasyfikacji ptaków (choć często jest dyskutowana i stale poprawione). Przewaga dowodów sugeruje, że większość rzędów nowoczesnych ptaków stanowi poprawne klady. Jednak naukowcy nie są zgodni co do dokładnych relacji między rzędami; dowody z anatomii ptaków nowoczesnych, skamieniałości i DNA doprowadziły do zasygnalizowania problemu, ale nie pojawił się żaden mocny konsensus. Począwszy od połowy pierwszej dekady XXI w., nowe skamieniałości i dane molekularne pozwalają rysować coraz bardziej wyraźny obraz ewolucji rzędów ptaków nowoczesnych, a także ich relacji. Na przykład Charadriiformes wykazują bardzo stary i odrębny rodowód. Zrozumienie wzajemnych stopni pokrewieństwa niższych poziomów taksonomicznych także ciągle się poszerza, zwłaszcza w ogromnie różnorodnym rzędzie Passeriformes.
27 czerwca 2008 r. zostały opublikowane największe dotąd badania nad genetyką ptaków, które obalają kilka hipotetycznych relacji i prawdopodobnie będzie konieczna całościowa rewizja drzewa filogenetyczngo ptaków[22].
